МАРГАНЕЦ
В 1788 г. в золе дикого тмина было обнаружено присутствие соединений марганца[I]. Затем оказалось, что марганец в больших или меньших количествах содержится практически во всех растениях (в основном в цитоплазме клеток). Недостаток марганца в почве вызывает у большинства растений бурую пятнистость, похожую на молибденовое голодание, но с более вытянутой формой. Марганцовое голодание при недостатке этого элемента отмечено у многих культур (рис. 16, 17, 18, 19): листья бобовых становятся светло-зелеными или желтыми; у томатов те же признаки, что и у бобовых, однако прожилки на листьях остаются зелеными; листья столовой свеклы приобретают окраску темно-красную с фиолетовым оттенком; плети огурцов, заболевшие марганцовои недостаточностью, становятся тонкими и слабыми, а листья — желтовато-белыми.
Рис. 16. Развитие кукурузы:
1 — без марганца; 2 — с марганцем.
При явно выраженной марганцовой недостаточности обнаруживают признаки заболевания плодово-ягодные культуры: яблоня, груша, черешня, вишня; слива, малина, персики, абрикосы и др. (рис. 20), Наибольшую устойчивость из ягодных культур к недостатку марганца проявляют земляника, чёрная и красная смородина, крыжовник. На плодовых деревьях из-за марганцового голодания появляется меньше листьев, и опадают они раньше обычного. При сильном марганцовом голодании у плодовых деревьев наряду с хлорозом листьев происходит засыхание и отмирание верхушек веток.
Болезненно сказывается недостаток марганца на таких культурах, как табак, хлопчатник, картофель. В жаркую и сухую погоду признаки марганцовой недостаточности усиливаются. При увлажнении же почвы после дождей или полива количество подвижного в ней марганца, хорошо усвояемого растениями, резко увеличивается. Дефицит этого микроэлемента у растений исчезает. Признаки болезни, связанной с этим дефицитом, резко ослабевают, а у молодых растений пропадают совсем. Корни растений, проникая в глубокие слои почвы, получают достаточное количество марганца в виде растворимых подвижных форм соединений. Избыток марганца в растениях вреден так же, как и его недостаток. Повышенное содержание соединений марганца в дерново-подзолистых почвах приводит к токсическому действию на растения и даже к их гибели. Наиболее чувствительны к избытку этого элемента в почве свекла (сахарная и кормовая), люцерна, клевер. Содержание марганца в растениях колеблется от тысячных до сотых долей процента на 1 кг сухого вещества. В некоторых водных растениях, грибах, лишайниках количество марганца бывает до 1%. Неодинаково содержание марганца и в отдельных органах растений. Наибольшее его количество сосредоточено в зародышах и оболочках семян, в плодах и зеленых листьях. Наличие марганца в растениях зависит в основном от двух факторов: от биологической особенности самих растений и от количества марганца в почве. Так содержание марганца в различных растениях, выращенных на одном и том же черноземе, различается весьма существенно.
Рис. 17. Влияние марганца на раз- Рис. 18. Развитие гороха: ВИТИе Овса: j без марганца; 2 ~~ с мар-
/—без марганца; 2 — с марганцем. ганцем*
Рис. 19. Влияние оксида марганца на рост бобов (конских): 1 —< без марганца (контроль); 2 — после внесения марганца.
Рис. 20. Недостаток марганца у сливы:
1 —; сильный хлороз, опадение листьев при недостатке марганца; 2 — уменьшение хлороза при опрыскивании листьев солями марганца.
Те растения, которые наиболее богаты марганцем, выносят его и из почвы в наибольшем количестве. Кормовая свекла при урожае корней 280—350 ц/га собирает с 1 га до 600—700 г солей марганца. Естественно, что состав почвы оказывает существенное влияние на содержание элемента в растениях. На черноземе марганца накапливается в несколько раз меньше, чем в тех же растениях, выращенных на кислых и подзолистых почвах (табл. 16).
|
Содержание марганца (мг/кг сухого вещества) в растениях, выращенных на различных почвах
|
На дерново-подзолистой суглинной почве вынос марганца урожаем свеклы также намного больше по сравнению с черноземом и достигает 2—3 кг/га. Повышение кислотности почвы способствует увеличению содержания марганца, переходящего в активное состояние и соответственно в растения.
Физиологическая роль марганца в жизни растений стала впервые предметом исследования в конце XIX столетия благодаря французскому биохимику Габриэлю Бертрану. Марганец подобно бору, принадлежит к тем элементам, значение которых для физиологии растений становится все более значительным, по мере того как уточняется механизм их воздействия на растительные организмы. Он участвует в работе целого ряда природных белковых катализаторов—ферментов, регулирующих процессы фотосинтеза, дыхания и азотного обмена растений. Не найдено, однако, еще ни одной ферментной системы, специфичность и активность которой зависели бы всецело от микроэлемента марганца. Это обстоятельство создает трудности в выяснении картаины физиологической роли марганца в жизнедеятельности растений. Тем не менее современные методы исследования позволяют надеяться на успех исследований в этом направлении.
Влияние марганца на процесс фотосинтеза, т. е. на воздушное питание растений путем ассимиляции СОг привлекало внимание ученых давно, еще в 20-х годах XX столетия. Удалось четко определить значение марганца для фотосинтеза растений, когда для экспериментов была выбрана хлорелла — низшее растение, обладающее замечательной особенностью — не подвергается заболеванию (хлорозу) при резком снижении в нем содержания марганца. Для некоторых культур хлореллы [ уменьшение содержания марганца снижало интенсивность фотосинтеза по сравнению с обычной до 5 раз. Однако нормальное течение процесса восстанавливалось при добавлении необходимого количества марганца в питательную среду хлореллы.
Опыты по выяснению влияния марганца на фотосинтез низших растений позволили исследователям перейти к проверке этого явления для высших представителей растительного мира. В этом случае также удалось определить непосредственное влияние марганца на фотосинтез. Специальные опыты показали уменьшение количества хлорофилла в высших растениях (в том числе и в сахарной свекле), если из их рациона питания исключали соединения марганца. Хлорофилл в этих растениях легко восстанавливался при последующем нормальном марганцовом питании. Если 0,05-процентным раствором сульфата марганца осуществлять внекорневую подкормку сахарной свеклы, то в течение последующих четырех дней можно наблюдать, как листья этой культуры приобретают повышенную (на 12—32%) способность к поглощению углекислого газа. Происходит также усиленный отток продуктов фотосинтеза из листьев сахарной свеклы к корням»
Как микроэлемент марганец обладает еще одним замечательным свойством. Он усиливает связь хлорофилла с белковым комплексом хлоропластов, что в свою очередь повышает устойчивость хлорофилла против разрушения. Эта связь настолько прочна, что извлечь марганец из хлоропластов удается только с помощью высоких концентраций цианистого калия, который в свою очередь практически подавляет всю фотохимическую активность растения. Есть и другие микроэлементы (например, ванадий), повышающие процесс фотосинтеза, но марганец в большей степени влияет на процесс фотосинтеза и повышает его интенсивность. Он выполняет эту функцию не только при повышенной, но и при пониженной освещенности.
В настоящее время вполне определенно признано, что марганец способствует выделению кислорода и участвует в восстановительных реакциях фотосинтеза, а также в расщеплении молекулы воды. Для понимания роли и значения марганца в физиологии растений необходимо помнить, что этот элемент относится к переходным металлам. Для марганца- возможные следующие состояния:
Эти окислительно-восстановительные переходы характерны как для марганца, участвующего в процессах фотосинтеза растений, так и для марганца, поступающего из почвы в различные периоды вегетационного развития растений. Наиболее эффективными являются превращения марганца из степени окисления +2 в трех- и четы- рехокисленный. Возможны и обратные переходы — от более высокого валентного состояния до + 2. Установлено, что, чем больше в растениях восстановительных веществ (дубильных и алкалоидов), тем больше накапливается марганца, который своим действием уравновешивает количество восстановителей в растениях.
Ионы марганца принимают активное участие в окислении продуктов карбоновых кислот, а следовательно, и в процессе дыхания растений. Окисление молекул карбоновых кислот связано с разрывом углерод-углеродной связи С—С и выделением С02, что характерно для дыхания растений:
Известно, что баланс кислорода в растениях определяется скоростью двух процессов: фотосинтеза и дыхания. При фотосинтезе кислород выделяется растением, а в процессе дыхания — он поглощается. В осуществлении обоих названных процессов принимают участие соединения марганца.
Имеется одна интересная особенность физиологической роли марганца: сохранение определенных соотношений железа и марганца в растении. Сам факт твердо установлен, но объяснить его пока не удается. Возможно, что при помощи марганца регулируется соотношение ионов железа.
Велико положительное влияние марганца на синтез и содержание сахаров в листьях, корнях и стеблях растений. Под действием соединений марганца из листьев хлопчатника, например, осуществляется отток сахаров, а в листьях пшеницы увеличивается содержание сахаров.
Марганец играет определенную роль и в азотном обмене растений. В зависимости от вида питания растений — аммиачного или нитратного — он может вести себя соответственно как окислитель или как восстановитель. Кроме того, этот микроэлемент может уменьшать содержание растворимых форм азота в растениях и способствовать усилению синтеза белковых веществ. Таковы основные черты физиологической роли марганца в жизнедеятельности растений. Формы нахождения оксидов марганца в растениях еще не ясны. В последнее время было высказано мнение, что эти формы могут представлять собой комплексные соединения марганца и лимонной кислоты. Последняя, как известно, является трехосновной оксикислотой.
В больших количествах эта кислота обнаружена в незрелых лимонах и принадлежит к самым распространенным кислотам, содержащимся в растениях.
[I] В свободном состоянии марганец был выделен Чаном 200 лет назад.
