МЕДЬ
160 лет назад было обнаружено, что в растениях присутствует медь. Через 115 лет после этого (в 1931 г.) приступили к систематическому изучению влияния меди на рост и развитие растений. Было установлено, что медь усиливает рост и улучшает развитие томатов, льна и подсолнечника. Оказалось, что такие зерновые культуры, как лен и ячмень, не могут нормально развиваться без ионов меди (рис. 21, 22). В том же 1931 г. выяснилось большое значение меди для плодовых культур, а в последующие два года обнаружилась возможность появления медного голодания для злаковых культур, возделанных в полевых условиях на торфяно-болотных почвах. Спустя несколько лет соли меди стали применять в растениеводстве (Г. И. Лашкевич, 1937 г.).
В настоящее время благодаря комплексу проведенных исследований установлено, что медь — элемент, абсолютно необходимый для жизни всех растений. Этот элемент не может быть заменен никакими другими.
Растения при отсутствии меди в питательной среде, исчерпав все запасы этого элемента, содержащиеся в семени, погибают. Явления медной недостаточности у различных видов растений проявляются по-разному.
При нехватке меди у растений, выращенных на торфяных почвах, задерживаются (рис. 23) рост и развитие, снижается урожай и они могут даже погибнуть.
Болезнь растений при нехватке меди настолько широко известна и распространена, что имеет даже несколько названий: «белая чума», «болезнь верещатников», «болезнь обработки». Симптомы ее таковы: светло-зеленая окраска растений, напоминающая ту окраску, которая возникает при недостатке азота, хотя содержание нитратов в почве нормальное; при сильном заболевании растения усиленно кустятся, но затем стебель постепенно засыхает. Теплая и сухая погода способствует развитию болезни, при холодной и дождливой погоде болезнь проявляется позднее и не так достаточно четко выражена. Признаки заболевания зерновых культур: внезапное побеление (отсюда и название «белая чума») и засыхание кончиков листьев. При сильной медной недостаточности заболевание проявляется через 4—6 или 8 недель после появления всходов. При более слабом развитии болезни отдельные злаки дают колосья, но растения так и остаются до осени зеленоватыми. Урожая зерна не бывает, а если и удается собрать некоторое его количество, то только в виде щуплых зерен.
Рис. 23. Устранение «болезни обработки» на болотных почвах у яровой пшеницы от внесения меди:
/ — без азота, фосфора, калия и без меди; 2 — с азотом, фосфором, калием, но без меди; 3, 4 — с азотом, фосфором, калием и медью.
Рис. 24. Изменение листьев у томатов:
1 — лист нормального растения; 2—листья растений, не получивших медь.
Наиболее стойкой зерновой культурой к медной недостаточности является рожь, а ячмень, озимая и яровая пшеницы, белые сорта овса весьма чувствительны к медному голоданию. От медной недостаточности болеют также лен, конопля, свекла, горчица, горох, вика, люпин, табак, ягодные (смородина, земляника), овощные и другие культуры. Исключение составляет капуста, которая почти не реагирует на внесение меди. При недостатке меди листья салата отличаются слабым ростом, уродливой формой и беловатой окраской. У лука «болезнь обработки» вызывает рыхлое строение луковицы и образование ненормальной тонкой чешуи светло-желтого цвета. Симптомы заболевания томатов: слабое развитие корней, закручивание листьев (рис. 24), появление темной синевато-зеленой окраски, отсутствие цветков.
Плодовые деревья (яблоня, груша, слива, абрикосы, персики, цитрусовые) при недостатке ионов меди в почве заболевают суховершинностью (экзантемой). При этом отмирают верхушки ветвей, приостанавливается рост побегов, образуются мелкие скрученные листья (рис. 25, 26). У цитрусовых культур наблюдается к тому же появление неестественно длинных и мягких, прогибающихся в виде буквы S побегов, на которых растут широкие темно-зеленые листья неправильных очертаний с дугообразным выгибом средней жилки. При более сильном голодании эти листья цитрусовых, так же как и плодовых деревьев, становятся очень мелкими и быстро отпадают вместе с отмирающими побегами. Листья же на старых ветвях дерева по-прежнему остаются темно-зелеными, но имеют неправильную форму и расщепляются. При дальнейшем течении болезни листовая пластинка приобретает светло-зеленую окраску с выделяющимися темно-окрашенными жилками; плоды покрываются темно-бурыми наростами, переходящими затем в черную окраску. Большая часть плодов опадает и резко теряет свои вкусовые качества (рис. 27). У заболевших плодовых деревьев резко снижается содержание меди. Например, определение ионов меди в листьях здоровой сливы и страдающей «болезнью обработки» показало снижение содержания меди в больных растениях по сравнению со здоровыми почти в 2 раза (3,2 и 6,3 мг/кг). Количество меди в различных растениях и отдельных их органах зависит как от видовых особенностей, так и от почв. Больше всего этого микроэлемента в семенах льна (20,5 мг/кг сухого вещества), в зеленой массе люпина и в ботве картофеля (18 мг/кг сухого вещества), меньше всего в стеблях и листьях подсолнечника (3,4 мг/кг сухого вещества). Если сравнивать содержание меди в ботве и клубнях картофеля и брюквы, то соотношение меняется в 3 раза.
Рис. 25. Недостаток меди у яблони: отмирание верхушек побегов, опадение листьев и деформирование оставшихся листьев.
Рис. 26. Недостаток меди у сливы: видна деформация листьев (различная степень хлороза).
Рис. 27. Недостаток меди у цитрусовых: нормальный плод и больные плоды апельсина.
Свойства почв оказывают существенное влияние на количество меди в растениях. Так, содержание меди в сельскохозяйственных культурах, произрастающих на дерново-подзолистых суглинках, по сравнению с черноземом, как правило, выше.
В зернах овса, пшеницы, ячменя и вики, выращенных на дерново-подзолистых почвах, меди содержится 7 мг/кг сухого вещества, что примерно в 1,5 раза больше, чем в тех же зернах, полученных на мощном черноземе. Исключение составляют корни сахарной свеклы, в которых количество меди (6,5—7,0 мг/кг сухого вещества) практически не зависит от почвы, где они выращены. Из почвы меди выносится одними растениями больше, а другими меньше. Из всех сельскохозяйственных культур, пожалуй, только зерновые злаки выносят из почвы малое количество меди: 15—30 г этого элемента на каждый гектар пашни. Другие же культуры выносят меди значительно больше. Клевер с 1 га пашни выбирает 25—30 г этого микроэлемента при урожае сена 20—40 ц с 1 га, а корнеплоды и того больше: 40—80 г с 1 га пахотной земли при урожае 250—500 ц с 1 га.
Несмотря на то что ионы меди найдены в растениях еще в начале XIX в., систематические сведения о физиологическом значении меди в жизни и развитии растений отсутствовали до последнего времени. В относительно недавно проведенных исследованиях выявилось значение меди в таких биохимических процессах, протекающих в растительных организмах, как синтез белка и нуклеиновый обмен. Была определена доля участия ионов меди в биосинтезе белка, а также вскрыта роль меди при обмене продуктов, возникающих в результате разрушения сложных белков. Подобный процесс распада, в котором участвуют нуклеиновые кислоты, получил название нуклеинового обмена.
Аминокислоты являются составляющими белков и главной частью протоплазмы всех клеток. Ионы меди образуют с аминокислотами стабильные комплексы, которые более прочны, чем аналогичные соединения других металлов. В клетках зеленой части растений медь всегда связана с белковой молекулой и никогда не бывает в низкомолекулярной форме. И наоборот, в незеленых органах растений, например в его корнях, были найдены низкомолекулярные белки, содержащие медь. Этот микроэлемент своим взаимодействием с аминокислотами влияет на их содержание в растениях (особенно первичных аминокислот). Ионы меди стимулируют начальные стадии усвоения аммиака растениями, играют важную роль в азотном обмене растений. Недостаток соединений меди вызывает различные расстройства азотного обмена.
Кроме участия ионов меди в биосинтезе белков или регулирования активности их составляющих — аминокислот, существует еще одна важнейшая проблема, относящаяся к выяснению роли меди в физиологическом воздействии на растительные организмы: участие меди в нуклеиновом обмене. Участниками такого обмена являются нуклеиновые кислоты, представляющие собой биополимеры. Состоят они из большого числа отдельных элементарных звеньев нуклеиновых кислот — нуклеотидов. В настоящее время известны четыре основных нуклеотида:
К простейшим природным нуклеиновым кислотам относятся так называемые транспортные рибонуклеиновые кислоты (или сокращенно т-РНК), в состав которых входит около 70—80 нуклеотидов. Задачами рибонуклеиновых кислот являются связывание определенных аминокислот и доставка их к месту синтеза. Известному к настоящему времени количеству т-РНК соответствует такое же число аминокислот, входящих в состав белка. Ионы меди, обладающие способностью к образованию комплексных соединений, влияют как на структуру нуклеиновых кислот, так и на их функции. Выяснилось, что сила воздействия таких образований превосходит даже воздействие большинства аминокислот. А раз так, то невольно возникает вопрос: не в этом ли причина биологического значения РНК в жизни растительного и животного мира? Так медь, один из микроэлементов, возможно, позволит заглянуть в сокровенные тайны молекулярной биологии.
Есть еще одна важная особенность меди — возможность входить в состав ферментов — природных белковых катализаторов. Среди растительных организмов, имеющих в своем составе медь (содержащие ферменты), такие культуры, как картофель, тыква, горох, а также грибы и некоторые бактерии. Названия некоторых медьсодержащих ферментов с указанием в скобках содержания меди в них такие: дифенолоксидаза (0,27%), аскорбиноксидаза (0,25%), полифенолоксидаза (0,21%). Кроме этих, известно еще много медьсодержащих ферментов и ферментов, активируемых медью. Полифенолоксидаза и аскорбиноксидаза относятся к группе окислительных ферментов. Они участвуют в прямом окислении органических соединений молекулярным кислородом, но каждый из них имеет свои специфические особенности.
Полифенолоксидазу открыли в 1937 г. Этот фермент, по всей вероятности, является переносчиком кислорода при окислительных процессах и может даже расщеплять воду на кислород и ион водорода. Медь в состав этого фермента входит в виде иона Си2.
Аскорбиноксидаза довольно широко распространена в капусте, тыкве, огурцах и других овощных культурах. Этот фермент является органическим катализатором в процессе превращения аскорбиновой кислоты в дегидроаскорбиновую кислоту.
Известно, что ионы меди обладают каталитическими свойствами, которые значительно усиливаются, если они связываются с белковой молекулой. Так рождаются ферменты с большой окислительной способностью.
Что же все-таки лежит в основе удивительной окислительной способности медьсодержащих ферментов? Дело, оказывается, заключается в том, что медь способна изменять степени окисления в окислительно-восстановительных реакциях . Это и позволяет ионам меди вместе с железом, марганцем и кобальтом не только регулировать окислительно-восстановительные реакции, протекающие в растениях, но и играть важную роль в их усилении. Именно благодаря меди, содержащейся в ферментах, происходит увеличение образования в. растениях более окисленных продуктов — органических веществ (органических кислот).
Накопление в растениях органических веществ приводит к. улучшению организации питания растений, а следовательно, и к повышению урожая. Способность ионов меди участвовать в окислительно-восстановительных реакциях позволила оценить роль этих ионов в фотосинтезе и дыхании растений. Доказательством влияния ионов меди на фотосинтез является скопление этого элемента в хлоропластах, в которых сосредоточено до 70% меди, находящейся в листьях растений. Тем самым медь оказывает стабилизирующее влияние на хлорофилл, предохраняя его от разрушения. Выяснение механизма, стабилизирующего действия меди на хлорофилл в растениях, показало, что в основе его лежит прямая зависимость между содержанием хлорофилла и белка. Действительно, если растение поместить в темноту, то в нем наблюдается уменьшение белка и соответственно хлорофилла. Опыт можно усложнить, если наряду с контрольным экземпляром растения ввести другое аналогичное растение, отличающееся от контрольного только тем, что оно получает ионы меди. Несмотря на то : что в темноте оба растения будут терять белок и соответственно хлорофилл, однако темп этой потери будет значительно ниже у растения, получившего в качестве питания некоторую дозу медного удобрения. Другим примером, показывающим роль элемента меди в фотосинтезе растений, является такой интересный факт, подмеченный учеными еще в 1959 г. Растения, не получившие достаточного количества ионов меди, были подвергнуты воздействию пониженной температуры (+5°С) в течение 16 ч. После этого их перенесли в помещение с температурой +21 °С. И несмотря на нормальные условия, интенсивность фотосинтеза снизилась на 21%. Опыт для аналогичных растений, но получивших достаточное количество меди, показал, что при помещении в нормальные условия у растений наблюдалось не снижение интенсивности фотосинтеза, а даже увеличение его на 19%.
Поскольку фотосинтез и дыхание тесно связаны между собой в едином процессе жизнедеятельности растений, то можно предполагать, что медьсодержащие ферменты играют определенную роль при дыхании растений. Например, в опытах с кукурузой было отмечено повышение интенсивности дыхания. У сахарной свеклы и овса в большинстве случаев интенсивность дыхания снижалась при недостатке ионов меди. То, что медь способствует увеличению количества белка и усилению дыхания растения, которые присущи молодым организмам, позволяет сделать интересный вывод: медь задерживает старение растений.
Интенсивность дыхания и усиление синтеза белка под воздействием меди не только задерживает старение организмов различных растений, но и повышает их устойчивость к грибным заболеваниям и увеличивает общую устойчивость растений, в том числе их засухоустойчивость и холодоустойчивость.
Меди принадлежит большая роль в физиологических процессах, оказывающих- решающее значение на повышение урожайности сельскохозяйственных культур.
