Рис. 5. Влияние бора на развитие пшеницы:

1 — без бора; 2, 3, 4 — с бором,

В 30-х годах М. Я. Школьник, Е. А. Соловьева-Троицкая, С. Н. Дроздов, А. А. Кутузов и другие показали необходимость бора для нормального роста и развития злаков. Эти исследователи применяли питательные смеси, тщательно очищенные от соединений бора. Во всех проведенных ими опытах со злаковыми культурами замечено снижение урожайности. В отсутствие бора у злаковых культур усиливалось кущение, задерживалось выколашивание, наблюдалось скручивание листовых пластинок, задерживалось растяжение междоузлий, боковые корни появлялись очень поздно и сильно утолщались. Колос пшеницы, выращенный в условиях таких опытов, оказывался недоразвитым (рис. 5).

Сейчас общепризнано, что бор — неотъемлемая часть каждого растительного организма, в том числе двудольных и злаковых. Однако различным видам растений бор требуется в неодинаковых количествах, а явление борной недостаточности может проявляться по- разному. При недостатке бора снижается количество цветков, происходит ; опадение завязей и отмирание точек роста. Бор ускоряет прорастание пыльцы и усиливает ее : жизнеспособность, влияет : на развитие завязей и ; семяпочек, процессы созревания семян, плодов и ягод (рис. 6, 7). В любом : случае, когда понижается : урожай плодов или семян (при общем нормальном уровне растительной массы), надо обязательно проверить, не является ли это следствием борного голодания. Бор влияет на ; водный режим растений, способствуя увеличению содержания воды в клетках, а также на процессы углеводного и белкового обмена, протекающие в растении, например на отток сахаров : в листьях. Присутствие бора способствует притоку сахаров к точкам роста растений, цветам, плодам и корням. Бор с сахарами образует борно-сахарные комплексы, которые передвигаются по тканям растений гораздо быстрее, чем чистый сахар. Важная особенность бора — усиливать стойкость растений к засухе и недостатку солей (рис. 8).

Рис. 8. Влияние бора на засухоустойчивость льна:

1 —■ растение, погибшее от высокой температуры при недостатке бора; 2 -растение из того же сосуда после дозировки бора и наступления похолодания.

Исторически сложилось так, что в течение длительного времени отмечалось только вредное влияние бора на растения. Дело в том, что при проведении опытов использовали в основном 1-процентный раствор борной кислоты. Такая концентрация считалась ничтожно малой. В действительности же это приводило растение к гибели. Впоследствии начали применять более разбавленные растворы и стало отмечаться положительное действие бора на развитие растительных организмов. Однако идея о  необходимости бора для нормального развития растений утвердилась не сразу. Первоначально бор был отнесен к группе стимуляторов, т. е. к элементам, оказывающим некоторое возбуждающее, но не решающее влияние на развитие растений. Произошло это потому, что в некоторых исследованиях была показана возможность выращивать растения и без соединений бора. С течением же времени было определено однозначно: в отсутствие бора растения нормально развиваться не могут. Это прежде всего относится к льну (рис. 10), кукурузе, клеверу, свекле (сахарной и кормовой), конопле, люцерне (рис. 11), хлопчатнику, гороху, табаку, подсолнечнику и др.

Рис. 9. Влияние бора на рост корневой системы льна:

1 — без бора; 2 ~~ с бором.

Рис. 10. Влияние бора на развитие льна:

1, 2 — без бора; 3, 4 — с бором.

Рис. 11. Влияние бора на развитие люцерны:

1 — без бора; 2 — после внесения бора.

Содержание бора в различных растениях неодинаково и колеблется от 2 до 100 мг на 1 кг сухой массы.

Больше всего бора в маке, сахарной свекле, салате, а меньше всего — в злаках (ячмень, рожь, пшеница и др.). Бобовые (соя, фасоль и др.) занимают среднее место между этими растениями. Если растения не получают указанного в таблице 15 количества бора, то наступает явление борной недостаточности (борное голодание) . Это проявляется в уменьшении или отмирании вообще точек роста и задержке развития корневой системы растений. Одновременно происходит интенсивное развитие пазушных побегов, и растения приобретают кустообразную форму. Так проявляется борное голодание у льна, выращиваемого на почвах, бедных бором (на дерново-глеевых и сильно известкованных дерново-подзолистых почвах). Такое заболевание льна имеет специальное название — бактериоз и приводит к резкому уменьшению урожая и ухудшению качества волокна. У сахарной свеклы при недостатке бора наблюдается сухая гниль (рис. 12), у столовой свеклы появляется черная пятнистость (рис. 13), а виноград страдает межжилковым хлорозом листьев (рис. 14).
 

 

Цветная капуста буреет, на листьях возникает хлороз, а в сердцевине образуется дупло. У брюквы и сурепки буреют сердцевины, а у подсолнечника верхушки стеблей засыхают.

 

Рис. 14. Межжилковый хлороз листа у винограда при недостатке бора.

 Для объяснения различного участия бора в жизнедеятельности растений выдвигались различные гипотезы и предположения. Советский ученый М. Я. Школьник более 20 лет назад указал принципиальный подход к раскрытию загадок бора: изучение физиологии и биохимии растений, имеющих наименьшее и наибольшее содержание этого элемента. Такой метод сопоставления для однодольных и двудольных растений позволил установить истинное место бора в физиологии растительного мира.

Если лишить однодольные растения (пшеницу, ячмень, рожь, кукурузу) возможности получать бор, то в  этих условиях злаки не погибнут и даже не обнаружат  отмирания точек роста. Злаки способны даже закончить  полный цикл своего развития от посадки семян в почву  до получения нового урожая. Следовательно, злаки  именно те растения, которые не очень нуждаются в микроэлементе боре. Такая особенность развития злаков  очень важна и учитывается в практике сельскохозяйственного производства.

Совсем другое влияние оказывает бор на двудольные: недостаток его приводит к отмиранию точек роста и гибели самого растения. В отсутствие бора двудольные обнаруживают полную невозможность роста корня с первых  же дней их развития. Растения погибают сразу же после развертывания семядолей и появления одной или двух пар листочков.

 Долгое и кропотливое изучение действия нехватки бора на однодольные и двудольные растения позволило  выяснить, что разгадка кроется в различных способах  окисления сахаров, содержащихся в растениях: бор является регулятором выбора пути окисления. При недостатке бора окисление сахаров доводят до образования   высокомолекулярных соединений фенолов, которые и  оказывают губительное действие на растения. Если же бор имеется в достаточном количестве, то он препятствует появлению высокомолекулярных фенолов. Окисление  сахаров идет по другому направлению, не приводящему к образованию фенольных соединений. У двудольных растений нехватка бора приводит к образованию не только высокомолекулярных, но и низкомолекулярных фенольных соединений. Как низкомолекулярные, так и высокомолекулярные фенолы накапливаются в растениях. Это ведет к нарушениям обмена веществ (в том числе белкового обмена) и как результат к прекращению деления клеток. На глубокой стадии борного голодания растения из-за накопления фенолов приобретают бурую окраску. Фенолы, проникая в цитоплазму клеток, окисляются и образуют соединения типа хинонов:

которые отравляют растения и вызывают отмирание точек его роста.

У однодольных растений ничего подобного не наблюдается, у них недостаток бора не приводит к накоплению фенолов. Итак, проблема бора оказалась тесно связанной с образованием и переработкой растениями углеводов, и в частности сахара.

Чтобы разобраться в биохимических явлениях, происходящих в растительных организмах с участием бора, ученые обратились к извечному источнику пищи на земле — к зеленому листу.

Бор неравномерно распределяется по растению. Больше всего он отлагается в листьях, меньше—в корнях и совсем мало — в стеблях растений. В самих же листьях : бор содержится больше всего в местах, отдаленных от водопроводящей ткани (рис. 15). На конце листа (паринхеме — листовой пластинке) этого элемента содержится  больше, чем у основания — проводящей системе черешка. Полагают, что бор, поглощенный корнями растений, передвигается в виде неорганических соединений.

В листьях же он вступает во взаимодействие с органическими веществами и образует ряд комплексных соединений. Например, реагируя со спиртами, борная кислота дает сложные эфиры: борметиловый эфир В (ОСНз)з> борэтиловый эфир В(ОС2Н5)3, а с углеводами (в частности, с сахарами) — сложные комплексные соединения.

Если в первоначальной фазе роста растения исключить бор из рациона питания (или подавать его в недостаточном количестве), то наблюдается накопление сахара в корнях, стеблях и листьях. В более поздние периоды развития наблюдается снижение общей суммы сахаров у растений. Это можно, по-видимому, объяснить увеличением расходования сахара на ростовые процессы, а следовательно, и на формирование структурных элементов клеток.

Если вводить такие количества бора и сахара в растения, при которых они не испытывают недостатка в этих веществах (чтобы нельзя было сказать, что недостаточное количество бора влияет на скопление сахаров в растении), то избыточное или нормальное содержание сахаров начинает уменьшаться. Причем, чем больше концентрация вводимого борного соединения, тем меньше сахара будет в растениях и его листьях. Здесь уже не рост растения снижает расход сахаров, а только непосредственное введение элемента бора способствует оттоку сахаров. Правда, не исключено, что бор лишь усиливает этот процесс, но не оказывает непосредственного влияния на передвижение углеводов.

Если бор влияет на углеводный обмен растений, то невольно возникает вопрос: а как сказывается это влияние на растения в условиях света и темноты? Обратимся опять к результатам исследований. Оказалось, что на свету растения, не получающие бора, накапливают большое количество моносахаров (типа глюкозы и фруктозы). Если же растению на свету дать избыток бора, то наблюдается накопление сахарозы С12Н22О11 и глюкозы СбН^Об. Таким образом, на свету при недостатке или избытке бора в растениях скапливается повышенное содержание сахаров различного типа. Для сравнения необходимо, видимо, упомянуть о том, что на свету растения с нормальным количеством бора обнаруживают лишь следы моносахаров.

В условиях темноты картина становится совершенно иной. В темноте все растения (независимо от получения различных доз бора: нормальных, повышенных и пониженных) имеют незначительное содержание моносахаров. В этом случае бор влияет только на превращение отдельных форм сахаров. Например, растения, получающие нормальные дозы бора, накапливают небольшое количество сахарозы. Если мы попытаемся определить содержание глюкозы и фруктозы в них, то в лучшем случае найдем исчезающе малые количества, так называемые следы этих углеводов. Для растений, получивших пониженное или повышенное содержание бора, наоборот, обнаружим незначительное количество глюкозы и фруктозы и только следы сахарозы. Эти общие выводы можно проиллюстрировать таким примером. В листьях сахарной свеклы, содержащей нормальные дозы бора, обнаружена в основном сахароза, а фруктозы найдено только ~20%. Для сахарной свеклы, не получившей борного питания, количество фруктозы возрастет до ~ 30 %, а вместо сахарозы обнаруживаются гексозы СбН^Об.

То, что растения, как и все живые организмы, днем и ночью непрерывно дышат, общеизвестно. Некоторые микроэлементы, в том числе и бор, способствуют этому процессу. Влияние бора подтверждает несложный эксперимент. Сахарную свеклу высаживали в две аналогичные питательные смеси, в одной из которых отсутствовали соединения бора. Оказалось, что кислорода больше поглощается сахарной свеклой, выращенной на питательной смеси, не содержащей бора. Одновременно с этим наблюдалось и повышенное выделение углекислого газа. Сахарная свекла, выращенная т питательной смеси, содержащей бор, примерно на 10% меньше поглощала кислорода и в среднем на 5% меньше выделяла углекислого газа. Однако для решения вопроса о более рациональном (без нарушений) дыхательном обмене надо учитывать не только абсолютные значения количеств выделяемого углекислого газа и поглощаемого кислорода, но главным образом их отношение, так называемый коэффициент дыхания. Для питательной смеси, не содержащей бора, на 100 г сухого вещества (сахарной свеклы) в час выделяется 8,8 мл С02 и поглощается 9,4 мл кислорода (отношение 8,8: 9,4 = 0,935). Для питательной смеси, содержащей бор, эти числовые значения соответственно составляют 8,4 и 8,4 мл (отношение составляет 1,0).

Повышенная интенсивность дыхания при низком коэффициенте дыхания свидетельствует о нарушении дыхательного обмена, вызванного недостатком бора в растении. Если же нарушается дыхательный обмен, то происходит неправильное расходование органических веществ, так как процесс дыхания и есть разрушение и расходование органических веществ. Следовательно, получается диспропорция между накоплением органических веществ и их расходованием, т. е. нарушается обмен веществ и соответственно связь между фотосинтезом и дыханием растений.