Рис. 28. Недостаток цинка у яблони:

1 — листья и плод» получившие цинк; 2 — узкие деформированные хлоротичныв листья и мелкий плод при недостатка цинка.

От недостатка цинка заболевают и цитрусовые культуры: мандариновые, апельсиновые и лимонные деревья. Болезнь эта носит название «пятнистость» или «крапчатость» листьев и во многом напоминает мелколистность и розеточность яблонь. На листьях цитрусовых деревьев появляется хлоротическая крапчатость листьев.

Возникает она вначале на самых нижних побегах и постепенно распространяется R вершине дерева. Листья между жилками становятся желто-зелеными, а по мере их старения — багрово-красными. Такие листья начинают преждевременно опадать, вызывая оголение побегов, на концах которых образуются розетки из мелких листьев. При значительном цинковом голодании эти листья становятся очень твердыми. Если на таких больных деревьях появляются плоды, то бывает их очень мало, они имеют неправильную форму и обладают плохими вкусовыми качествами. После 8—4 лет цинкового голодания деревья погибают. Отмечена  болезнь цинковой недостаточности у грецкого ореха (желтуха) и у тунгового дерева (бронзовость листьев).

Рис. 30. Недостаток цинка у грецкого ореха: слабый хлороз.

Симптомы за болевания практически те же самые.

У грецкого ореха образуются мелкие листья, располагающиеся в форме розетки (рис. 30); у тунгового дерева заболевание обнаруживается  в мае —июне по образованию бронзовой окраски листьев, которая затем темнеет и переходит в некротические пятна отмершей ткани листья становятся как бы разорванными.

Из травянистых растений цинковая недостаточность чаще всего проявляется у кукурузы. К внешним признакам болезни относятся такие признаки: побеление верхушки, образование желтых хлоротнческих полос между жилками листьев, появление светло-желтой, иногда даже белой окраски у вновь образующихся листьев, отмирание нижних листьев.

Известны, хотя и достаточно редко встречаются в полевых условиях, также общие признаки цинковой недостаточности у овощных культур: картофеля, томатов, тыквы, горчицы (рис. 31). Прежде всего это пятнистость, хлороз, уменьшение листовой пластинки. У бобовых симптомы цинкового голодания проявляются при содержании цинка в листьях менее 0,002%. Однако болезнь не дает о себе знать вплоть до цветения этого растения. В период цветения бобовые быстро теряют листья, к тому же стручков, не содержащих семян образуется мало. Из бобовых культур фасоль и соя являются наиболее чувствительными к болезни, вызванной отсутствием цинка.

Все растения, не исключая плодовые деревья подвержены болезни цинковой недостаточности. В зимнее время очень чувствительны к морозам, неустойчивы против них и постепенно засыхают. Давно уже подмечено, что. количество цинка в растениях в какой-то степени зависит от метеорологических условий. В те годы, когда выпадает  большое количество осадков, содержание цинка в растениях увеличивается по сравнению с годами, когда осадков бывает поменьше.

Физиологическая роль цинка — его многостороннее влияние на жизнь и развитие растений — изучалась многими исследователями. В конце 30-х и начале 40-х годов были проведены исследования, показавшие структурные изменения в клетках при цинковом голодании и сыгравшие определенную роль в понимании физиологического значения цинка. Этот микроэлемент принимает участие в деятельности металлоферментов и активизации металлоферментных комплексов. В настоящее время из- 800 известных ферментов около 30 относится к цинксодержащим, число которых все время увеличивается (достаточно сказать, что в 1952 г.- таких цинксодержащих ферментов было только 7).

Первым ферментом, где в ,1932 г. был обнаружен цинк, является карбоангидраза. Этот фермент полученный в виде кристалла представляет собой сложное образование, состоящее из белка и небелкового компонента, называемого простетической (активной) группой. Отличительной особенностью последней является то, что она по существу определяет каталитические способности фермента. Белковая же часть фермента обусловливает специфические свойства их избирательность действия на строго определенный процесс. Содержание цинка в карбоангидразе составляет 0,33—0,34%, он прочно связан в белковой молекуле этого фермента.

Нахождение цинка в карбоангидразе у растений было установлено в 1946 г. Этот фермент оказался катализатором обратимой реакции расщепления угольной кислоты на оксид углерода (IV) и воду.

Было показано что цинк в составе рассматриваемого фермента участвует в выделении углекислого газа. Карбоангидраза, способствуя улавливанию его, оказывает влияние на дыхание растений. Можно определенно утверждать, что снижение активности цинксодержащих ферментов безусловно сказывается на работе других самых разнообразных , ферментативных систем и может вызвать отклонения в реакциях -дыхания растений. Для всех культур, содержащих карбоангидразу (например, овес, горох, петрушка, томаты), установлена определенная зависимость между уменьшением или увеличением количества цинка и активностью карбоангидразы в растениях; активность карбоангидразы снижается при недостатке цинка.

Цинк является компонентом очень многих дегидрогеназ. Наиболее изученной из всех известных дегидрогеназ является алкогольдегидрогеназа, в которой на одну молекулу белка приходится 4 атома цинка. Алкогольдегидрогеназа играет определенную роль в образовании пигментного аппарата растений, а недостаток цинка в листьях растений снижает ее активность. Это приводит к уменьшению размеров пластид и образованию в них вакуолей, содержащих фенольные соединения, а также к сильному поражению хлоропластов, которые, сливаясь и собираясь в группы, задерживаются в своем развитии или совсем разрушаются. Алкогольдегидрогеназа содержится в пшенице, горохе, кукурузе, рисе, сахарной свекле, петрушке, шпинате, табаке, листьях мяты перечной, семенах многих -растений в грибах и бактериях. При цинковой недостаточности в грибах отмечено ослабление интенсивности окислительных процессов и накопление промежуточных, менее окисленных соединений. В этом случае наблюдается отсутствие фермента алкогодьдегидрогеназы, обычно обнаруживаемого в грибах.

Механизм активирования цинком кристаллической дрожжевой алкогольдегидрогеназы (сокращенно ДАД) в присутствии никотинамидадениннуклеотида (НАД), по данным Хоха и Валл и, представляется так:

Из схемы видно, что цинк связывает  с возникновением ферменткоэнзимного комплекса. Диссоциация этого комплекса определяет протекание всех остальных реакций. Цинк, обеспечивая каталитическую функцию фермента, служит и для ее стабилизации.

Цинк входит в состав целого ряда ферментов и активирует деятельность многих из них, например щавелеуксусную дегидрогеназу, ответственную за образование пировиноградной кислоты и отщепление С02 от щавелеуксусной кислоты. Поскольку пировиноградная кислота является основным звеном обмена веществ в растительной клетке, то можно полагать, что цинк влияет на образование пировиноградной кислоты и поэтому имеет важное значение для процессов обмена в растительных организмах. Другой цинксодержащий фермент —триозефосфатдегидрогеназа участвует в окислении и фосфорилировании фосфогдицеринового альдегида с образованием дифосфоглицериновой кислоты и регулирует поступление фосфора в растения. В условиях цинковой недостаточности - активность  триозефосфатдегидрогеназы снижается и начинается повышенное поступление неорганического фосфора в листья, стебли и корни растений. Одновременно уменьшается количество различных органических соединений фосфора (общего фосфора, нуклеотидов, лабильного фосфора, фосфора липидов и нуклеиновых кислот) в растениях. Например, цинковая недостаточность приводит к резкому увеличению содержания неорганического фосфора в ячмене, горохе, томатах и снижению содержания фосфора, входящего в состав нуклеотидов, липоидов и нуклеиновых кислот. Нарушения в поглощениях фосфора растениями нормализуются после добавления цинка в питательную среду. Значительна роль цинка в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растениях. При ухудшении условий питанием цинком наблюдаются функциональные расстройства и нарушение окислительно-восстановительных систем. Этот микроэлемент в подобных процессах по сравнению с марганцем и медью играет несколько иную роль. Марганец и медь усиливают окислительные процессы с образованием в растениях более окисленных соединений, а цинк в общей цепи окислительно-восстановительных процессов способствует усилению прямо противоположных процессов — восстановительных.

Нарушение окислительно-восстановительных процессов приводит к нарушению синтеза белка в растениях. Основной причиной этого является снижение активности различных ферментов в отсутствие или при недостаточности в них цинка. У томатов и овса отмечено снижение белка и значительное накопление небелковых растворимых соединений азота: почти двойное увеличение количества аминокислот и десятикратное увеличение амидов. Известно, что аминокислоты представляют собой как бы осколки белковой молекулы, подвергнувшейся гидролитическому расщеплению под воздействием некоторых ферментов. Амиды  в свою очередь получаются из аминокислот путем замещения гидроксила кислоты аминогруппой.

Есть основания полагать, что, оказывая влияние на нуклеиновые кислоты, цинк (необходимый, как теперь выяснилось, для их получения) регулирует синтез белка. Подтверждением этого является снижение содержания рибонуклеиновой кислоты РНК при недостатке цинка в листьях цитрусовых деревьев, яблонь, винограда, у томатов, ячменя, кукурузы.

Участие цинка в окислительно-восстановительных реакциях и регулировании активности ферментов синтеза белка определяет влияние цинка на фотосинтез, образование хлорофилла и рост растений. Еще в 1940 г. было показано, что содержание хлорофилла у одноклеточной водоросли хлореллы зависит от наличия цинка. Отсутствие цинка приводило к уменьшению содержания хлорофилла в ней. Внесение этого элемента помогало очень быстрому восстановлению прежнего нормального содержания хлорофилла. Не исключена возможность, что с этим процессом связаны пигментные изменения, приводящие к различному содержанию хлоропластов у растений.

Таким образом, значение цинка для физиологии растений объясняется широким кругом процессов, в которых он принимает участие. Прежде всего в фотохимических реакциях. Как часть ферментов углеводного обмена (альдолазы, энолазы, карбоксилазы и др.) он активирует их и способствует повышению интенсивности фотосинтеза. При недостатке цинка в листьях растений наблюдается скопление редуцирующих сахаров и в меньших количествах сахарозы и крахмала. Цинковая недостаточность нарушает обмен крахмала и приводит к расстройству углеводного обмена. Можно отметить влияние микроэлемента на синтез и гидролиз углеводов. Выяснилось, что форма азота, которую получают растения, оказывается при этом решающим фактором. Если растения получают азотное питание в аммиачной форме, то количество сахарозы, например, в листьях гречихи и пшеницы увеличивается, а содержание моносахаров уменьшается. При нитратном питании растений цинк, уменьшая поступление сахаров в эти растения, в то же время увеличивает поступление в них моносахаров. И наконец, недостаток цинка сильно отражается на растениях с высоким содержанием углеводов.

Во время засухи цинк, увеличивая количество фосфатидов и нуклеопротеидов в растениях, нормализует их энергетические процессы. Поскольку фосфатиды являются посредниками в синтезе жирных кислот, то всякое возрастание количества фосфатидов приводит к увеличению количества в клетках растений жиров и жироподобных веществ, от которых и зависит засухоустойчивость растений. Особенно велика роль цинка, если этот элемент вносить под растения в критические для них периоды в отношении водоснабжения. Роль цинка в повышении стойкости растений к различным неблагоприятным условиям объясняется способностью этого элемента сохранять наиболее высокое количество нуклеиновых кислот при самых минимальных возможностях их синтеза. Эта особенность цинка имеет большое практическое значение для сельскохозяйственных культур, выращиваемых в условиях Сибири и Дальнего Востока.

Суммируя данные о физиологической роли цинка в жизнедеятельности растений, можно вполне определенно говорить о многофункциональности этого элемента, так как недостаток цинка в питании растений приводит к нарушению их важнейших физиологических процессов.